Fisiologia dell’albero seminario Brescia

Rovato 8 maggio 2017
SEMINARIO: Uomo, albero e città.
Aspetti biologici e agronomici per una corretta gestione dell'albero in città. 

Quando  studiamo  la  natura,  l'antropomorfismo  è  il  nostro  principale  difetto,  la  nostra principale fonte d'errore. In particolare, la nostra condizione di esseri umani appartenenti al mondo animale ci porta a considerare le piante prendendo come riferimento gli animali. In  questa  sede,  intendiamo  mostrare  l'originalità  del  mondo vegetale,  di  cui  gli  alberi  sono probabilmente  l'espressione più rappresentativa, analizzando gli  alberi a partire dal raffronto con il mondo animale.

Bipolarità

Gli  animali  mobili  e  predatori  hanno  rapidamente  acquisito  un  ciclo  alimentare unidirezionale,  in senso inverso alla locomozione.

Al contrario,  le  piante,  essendo immobili,  hanno  sviluppato  un  sistema  originale  di  doppia circolazione  della  linfa,  che ha  loro  permesso  di  assorbire  l'acqua  e  i  sali  minerali  dal  suolo  ad un'estremità e di fabbricare dello zucchero nelle parti aeree all'altra estremità.

Le  radici,  ad  un  polo,  e le  foglie,  all'altro,  si  sono  progressivamente  differenziate  per  assolvere  a queste due funzioni, mentre il fusto era preposto alla doppia conduzione della linfa.

Ad   ogni   polo si   è   organizzata   una   crescita   indipendente,   mentre   innumerevoli   funzioni complementari  assicurate  dalla  parte  radicale  e  dalla  parte  aerea si sono rapidamente  sviluppate  a partire da tale struttura, come, ad esempio, la sintesi delle auxine d'origine caulescente e quella delle citochinine d'origine radicale, comple-mentari alla morfogenesi della pianta.

Sensibilità al clima

La  mobilità  degli  animali  ha  permesso  loro  di  sfuggire,  almeno  in  parte,  alle  avversità climatiche sviluppando  o  una  strategia  d'isolamento  dal  clima,  come  ad esempio epidermide  spessa  (con scaglie,  peli,  piume),  omeotermia, interiorizzazione  delle superfici  di  scambio  (polmoni),  oppure una strategia di fuga: riparo, ibernazione, migrazione.

D'altra  parte,  i  vegetali  immobili  si  sono  impegnati  nella  direzione  opposta:esteriorizzazione  e moltiplicazione  all'estremo  delle  superfici  di  scambio,  grazie  a un'epidermide  allo  stesso  tempo impermeabile   alle   corte   lunghezze   d'onda distruttrici della   materia   vivente   (cuticola),   ma permeabile agli scambi gassosi (stomi), misurazione estremamente raffinata dei parametri climatici e sottomissione della biologia  alle  variazioni  ambientali.  I  limiti  all'introduzione  di  nuove piante sono  quasi sempre d'origine climatica.

Il  fotoperiodismo,  ad  esempio  l'induzione  floreale  dovuta  alla  presenza  di  giorni  corti, e  il termoperiodismo,  ad  esempio  la  necessità  del  freddo  per l'allungamento  del gambo  nelle  piante biennali, sono alcuni degli esempi più noti di adattamento al clima.

Ma  gli  alberi  hanno  sviluppato  una  sensibilità  ancora  maggiore:  utilizzano,  infatti,  le variazioni climatiche  annuali  per  anticipare  le  condizioni  sfavorevoli  e modificare  di conseguenza  le  loro modalità  di  crescita.  Prima  del  giorno dedicato  a  San  Giovanni, in  giugno,  la  crescita  dei  fusti avviene essenzialmente in lunghezza e dipende dalla temperatura e dall'umidità.

Dopo il giorno di San Giovanni, sin dalle prime settimane, l'albero ha già percepito la diminuzione della  lunghezza  delle  giornate,  benché ancora  minima  in  questo periodo  caratterizzato  da  lunghe giornate.

Questo  segnale  è sufficiente  perché  la  crescita  diventi  indipendente  dal  clima  e  si  orienti  verso  la lignificazione.  Alla  fine  dell'estate,  l'albero  percepisce l'accorciamento  delle  giornate, la  riduzione dell'intensità  luminosa  e  della temperatura  media; ecco  che  diventa allora  più  esigente  che  in giugno, in termini di temperatura e luce, affinché la crescita possa perdurare.

Quando il livello di esigenza crescente supera il livello decrescente dei parametri climatici, l'albero cessa la sua crescita ed entra in quiescenza dopo essersi eventualmente spogliato delle sue foglie. Bisogna  notare  che  la  parte  aerea esposta  al clima  è  quiescente,  mentre  le  radici  continuano  a funzionare finché il clima lo permette.

Nel caso delle colture in vaso, i danni per gelate avvengono prima a livello radicale che nella parte aerea.

Per uscire dal riposo vegetativo, la pianta deve prima registrare il subentro delle basse temperature all'inizio  dell'inverno  per  poi registrare  le  temperature  più  elevate alla  fine  dell'inverno  ed  è  solo dopo che questo doppio blocco è stato tolto che potrà avvenire la germogliazione.

Ciò  serve  ad  evitare che  la  pianta  riprenda  la  crescita  in  pieno  inverno  in  caso  di  periodi insolitamente miti.

Organizzazione modulare

Nel  corso  dell'evoluzione,  gli  animali  hanno  diminuito  il  numero  di  metameri,  fino  a  un numero molto  ridotto  e  costante.  Gli  organi  sono  in  numero  molto limitato,  ma  ben diversificati  e organizzati in sistemi complessi (apparato respiratorio, sanguigno,digestivo, nervoso, ecc). Lo  stato  embrionale  delle  cellule  scompare rapidamente per  riapparire  soltanto  alla  maturità sessuale esclusivamente localizzato nei tessuti riproduttivi.

Al  contrario,  le  piante  hanno  ridotto  a  tre  i  tipi  di  organi:  fusto,  radici  e  foglie, moltiplicandone, però, il numero, fino ad arrivare a milioni per un solo albero.

L'orientamento  della   morfogenesi  della  pianta  da  un   numero  determinato  verso  un numero indeterminato di organi ha luogo a partire dal seme o dalla giovane plantula, nel momento in cui un complesso  di  geni  entra  in  funzione  per preservare indefinitamente  lo  stato  embrionale  di  alcune cellule pur, allo stesso tempo, limitandolo rigorosamente a delle aree chiamate meristemi.

A differenza del tessuto riproduttivo animale, i meristemi sono preposti alla costruzione vegetativa della pianta, ma solo alcuni di essi daranno luogo a fiori.

Questa permanenza embrionale del  meristema,  fino alla sua  morte, pone  la pianta in una categoria ontogenetica  diversa  da  quella  degli  animali:  in  altre  parole, una talea sana  può trasformarsi  in  un albero, che si svilupperà passando attraverso tutte  le  fasi di crescita della  vita di un albero nato da un  seme,  mentre,  almeno  finora, gli  animali clonati  daranno  luogo  a  degli  individui  che  avranno l'età della madre al momento del prelievo della cellula.

Dunque, il meristema è lo spazio embrionale che dura tutta la vita della pianta. Vi sono tanti meristemi quanti fusti e radici: ovunque vi sono dei tessuti embrionali che esisteranno fino alla morte della pianta.

Ma questa organizzazione modulare ha richiesto una determinata configurazione nel tempo e nello spazio:  la  crescita  per  cicli  e  la  gerarchizzazione  dei  moduli.  Ad esempio,  la  crescita  di  un  fusto richiede l'inibizione delle gemme ascellari da parte dell'apice in crescita (dominanza apicale).

L'anno   successivo,   il   ramoscello   terminale ed   eventualmente   i   ramoscelli   subterminali   si svilupperanno a scapito delle gemme sottostanti (acrotonia).

A  livello  dell'albero,  i  rami  superiori  si  svilupperanno  a  scapito dei  rami  inferiori  (controllo apicale).

Crescita indefinita, forma e dimensioni indeterminate

La  limitazione  del  numero  di  organi  e  la  mobilità  hanno  imposto  agli  animali  delle forme determinate, dai contorni precisi: l'involucro di un animale è costituito dall'epidermide, dalla pelle; nel caso degli animali superiori, le dimensioni dell'individuo adulto sono facilmente prevedibili.

Al  contrario,  i  vegetali  hanno  una crescita  indeterminata,  benché  esistano  delle regole  di ramificazione,  non  si  conoscono  anticipatamente  né  il  numero  dei  rami,  né le  dimensioni,  né  la forma definitiva di un albero.

Ma la cosa più difficile da capire è che nel caso di un albero non vi sono né dimensioni definitive né forme  definitive.  Il  contorno  di  un  albero  è  un  involucro  fittizio verso  cui  tende  senza  mai raggiungerlo, continuando a ramificare indefinitamente.

Alla stessa stregua la sua forma cambierà profondamente fino alla sua scomparsa.

Ma  quali  sono  gli  elementi  che  si  possono  ben  definire  nella  forma  e  nello  sviluppo  di un  albero? Attualmente si possono definire tre costanti di forma e di stato.

Una costante architettonica legata alla specie  e  alle condizioni ambientali. Una specie  botanica è riconoscibile non solo dalla forma delle foglie e dei fiori, ma anche dalla sua modalità di crescita, di ramifıcazione, dalla posizione dei fiori, in altre parole dal suo modello architettonico.

Nel  corso  dello  sviluppo,  un  albero  produce  tutta  una serie  di  fronde  ben  precise,  che  vengono definite come unità architettonica.

Infine, duplica all'infinito tale unità architettonica. Si tratta del fenomeno della reiterazione, le cui modalità sono strettamente caratteristiche della specie.

Una costante  morfofisiologica legata  all'età  della  pianta  e  alla  successione  delle condizioni ambientali  a  cui  è  stata  sottoposta.  In  un  albero  giovane,  la gerarchizzazione  degli  assi  è  molto accentuata.

Reprime  una  gran  quantità  di  assi secondari  per  favorire  solo  la  crescita  in  altezza  e  lo  sviluppo delle estremità dei rami superiori.

Successivamente  l'albero  selezionerà  molto  meno  i  suoi  assi, sviluppandosi  in  tutte  le  direzioni  e tendendo  verso  la  massima  estensione.  In  una terza  tappa,  l'albero  si  organizzerà  nella  durata rinnovando i rami che selezionerà a questo punto a posteriori. Infine, la congiunzione di dimensioni eccessive  e  di  periodi climatici  sfavorevoli  obbligheranno  l'albero  a  ridurre  progressivamente  o brutalmente il suo volume.

Eventualmente, la capacità straordinaria dei meristemi e del cambio a rigenerare degli organi e dei tessuti giovani permetterà alla pianta di compiere un nuovo ciclo, una nuova vita.

Infine,  una costante  matematica di  dimensioni  e  di  forma.  Nel  corso  del  suo sviluppo,  l'albero obbedisce   rigorosamente   a   dei   rapporti   di   lunghezza   e   di   numero   di ramificazioni,   la cui combinazione  è  una  costante,  la dimensione  frattale,  che dipende  dalla  specie  e  dalle  condizioni ambientali.

Ciò  significa  che  le  leggi biologiche  di  crescita,  di  ramificazione  e  di  mortalità  degli  assi  sono organizzate globalmente  secondo  delle  leggi  fisiche  e  matematiche  che  globalizzano  l'azione  dei fenomeni  biologici  di  cui  non  siamo ancora  a  conoscenza.  Una  caratteristica fondamentale  delle strutture frattali è l'autosomiglianza, ossia la struttura di una ramificazione definitiva è identica alla ramificazione di un ramo secondario, a quella di un ramo principale e a quella dell'albero intero.

Grazie  a  tali  strutture  cosi  fissate, la  foglia  e  la  ramificazione  definitiva  di  un  eucalipto  restano identiche a prescindere dalle dimensioni dell'intero albero e non superano quelle del  modesto lillà, mentre l'occhio e la bocca della balena sono proporzionali alla sua dimensione. La struttura frattale permette di respingere i limiti del gigantismo.

Tempo, invecchiamento e ripetizione del ciclo

Negli  animali,  il  tempo  cronologico,  l'età  ontogenetica  e  l'invecchiamento  fisiologico sono  tutti fattori strettamente legati fra loro. Al contrario, nell'albero sono dissociati.

Una quercia del sottobosco può vegetare per due o tre decenni prima di morire di vecchiaia, anche se  ha  raggiunto  l'altezza  di  appena  un  metro,  mentre  la  quercia dominante  che  la  sovrasta  ha  nel frattempo  raggiunto  settant'anni  di  età e  venti  metri di  altezza,  continuando  ad  essere  ancora fisiologicamente  giovane.  Tale dissociazione   nei  parametri  di   sviluppo  è   legata  alla   natura embrionale  dei  meristemi calulescenti  e  alla  stimolazione  del  loro  funzionamento dall'apparato radicale. Ciò spiega il perché nel caso di individui eccezionali si verifica la successione di numerosi cicli di vita nel corso di secoli, se non addirittura millenni.

Accumulo dei tessuti

Le  cellule  e  i  tessuti  invecchiano  e  devono  essere  sostituiti.  Negli  animali,  la  maggior parte  delle cellule sono sostituite una ad una senza che ce ne accorgiamo. Ma tale rinnovamento non va avanti all'infinito. Infatti, dopo un numero definito di cicli, il processo si arresta e l'individuo muore.

Anche  negli  alberi,  le  cellule  muoiono,  ma  non  sono  sostituite,  in  quanto  non  sono riassorbite dall'organismo: ad eccezione delle foglie non lignificate che cadono, esse restano al loro posto e un meristema speciale, il cambio, costruisce un nuovo strato di cellule all'esterno di quelle vecchie.

A cosa servono le vecchie cellule? Un po' alla resistenza meccanica grazie alla continuità dei raggi lignei che da un  anno all'altro assicurano una  certa coerenza  fra  i cerchi  successivi,  ma soprattutto alla  difesa chimica  dell'albero,  in  quanto  tali cellule  sono  ricche  di  sostanze  organiche  altamente tossiche che difendono la pianta da insetti e funghi.

Ciò  spiega  perché  gli  alberi  non cicatrizzano  come  avviene  negli  animali,  con  la sostituzione  dei tessuti morti. Gli alberi ricoprono le loro ferite con nuovo tessuto vivo, al di sotto del quale resta il vecchio tessuto morto, che dispone solo del suo strumentario chimico per difendersi.

In tal modo, i cicli annuali si traducono in lunghezza, tramite lo sviluppo di successioni di fronde, e in  spessore,  grazie  ai  cerchi  concentrici.

Nel  caso  di  individui eccezionali,  questi  cicli  completi  di vita che possono succedersi nel tempo si sovrappongono nello spazio in alberi concentrici. Nel  parco  di  Trianon  a  Versailles, abbiamo  infatti  studiato  un Juniperus  virginiana piantato nel periodo di Marie-Antoinette che stava sviluppando il quarto apparato radicale della sua lunga vita (fra 230 e 240 anni), quando è stato sorpreso da una tempesta.

Se  non  si  fosse  verificato questo  incidente,  sarebbe  stato  ancora  in  grado  di  vivere  per  almeno  un altro secolo e chissà forse raddoppiare la sua longevità.

Per concludere, sono ancora numerosi i punti d'incomprensione fra uomo e albero:biologia  diversa,  sviluppo  nel  tempo  e  nello  spazio  sia  aereo  che  sotterraneo  che  non sono  alla nostra altezza, le cui forme sono difficili da cogliere.

Basti  pensare  alle difficoltà a  lungo  incontrate  dai  pittori  nel  rappresentare  gli  alberi  e  ai  loro tentativi spesso maldestri; per non parlare poi degli scultori, che vi hanno totalmente rinunciato!

Più  che  in  altri  campi,  in  questo  ambito  la  tecnica  è  difficile  da  acquisire, in  quanto richiede  non soltanto studi, ma tempo ed esperienza personale. Dedicarsi allo studio degli alberi non può essere un'attività  temporanea,  ma  richiede un'intera  vita  di lavoro,  che  i  politici  e  gli  altri  esperti dell'ambiente urbano devono imparare a rispettare.

fiorenzo@studiopandini.it